Vergleichende Hitzestressreaktionen von drei Genotypen von Paprika (Capsicum annuum L.) mit unterschiedlicher Temperaturempfindlichkeit

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 14203 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Da die globalen Temperaturen in den letzten Jahrzehnten stetig gestiegen sind, haben viele Wissenschaftler und Landwirte der Untersuchung der Auswirkungen von Hitzestress auf morphophysiologische Merkmale und wirtschaftliche Erträge von Gartenbaukulturen zunehmend Aufmerksamkeit geschenkt. Scharfer Pfeffer (Capsicum annuum L.) ist eine wichtige Gemüsepflanze, die in Südkorea hauptsächlich im Freiland angebaut wird. In dieser Studie wurden die Auswirkungen von anhaltendem Hitzestress auf drei Genotypen von Peperoni untersucht, die sich in der Stressanfälligkeit unterscheiden. Die Studie wurde 75 Tage lang in zwei verschiedenen temperaturkontrollierten Gewächshäusern durchgeführt. 48 Tage alte Pflanzen wurden 75 Tage lang in Kontroll- und wärmebehandelten Gewächshäusern gezüchtet, in denen die Temperaturen tagsüber auf 30 °C bzw. 35 °C eingestellt waren. Es wurden morphologische, physiologische und ernährungsphysiologische Eigenschaften von drei Akzessionen gemessen. Alle Paprika-Akzessionen konnten sich innerhalb von etwa einem Monat von längerer Hitzebelastung erholen. Das Phänomen der Erholung wurde bei einigen signifikanten morphologischen und physiologischen Merkmalen beobachtet. Beispielsweise stiegen die Pflanzenwachstumsrate und die Photosyntheserate nach 40 Tagen der Wärmebehandlung deutlich an. Die Hitzestressempfindlichkeit variierte zwischen den Genotypen. Die Pflanzen, die im frühen Stadium der Wärmebehandlung mehr Früchte als Biomasse produzierten, erholten sich relativ langsam, was zu den größten Ertragsverlusten führte. Dieses wichtige morphologische Merkmal kann für zukünftige Zuchtprogramme genutzt werden, um den anhaltenden Hitzestress anzupassen.

Da die Temperatur einer der wesentlichen Umweltfaktoren ist, der das Pflanzenwachstum und die Entwicklungsprozesse, einschließlich Photosynthese, Transpiration, Atmung, Bestäubung und Fruchtentwicklung, beeinflusst, stellt ein stetig steigender Temperaturanstieg eine wesentliche abiotische Belastung dar, die das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen einschränkt. Insbesondere in den Phasen der Entwicklung der Fortpflanzungsorgane (z. B. Blüte, Bestäubung und Befruchtung) reagierten Pflanzen meist empfindlich auf Hitzestress, was zu verringerten Fruchterträgen führte1,2. Aufgrund der globalen Erwärmung ist die Erdtemperatur seit den 1880er Jahren im Durchschnitt um mindestens 1,1 °C gestiegen3,4. Im Jahr 2021 lag die Durchschnittstemperatur auf der gesamten Erdoberfläche 0,84 °C über dem Durchschnitt des 20. Jahrhunderts5. In Korea ist laut Greenpeace-Bericht6 die Zahl der Tage, an denen die Lufttemperatur über 33 °C lag, seit den 1980er Jahren kontinuierlich gestiegen. In den letzten Jahren ist die Zahl der 35 °C-Tage deutlich gestiegen6. Da viele Meteorologen damit gerechnet haben, dass solche wärmeren Ereignisse in den nächsten 30 Jahren kontinuierlich zunehmen werden7,8,9, wird das Verständnis der möglichen Auswirkungen von Hitzestress auf Pflanzenwachstum und Fruchterträge eine Schlüsselrolle bei der Entwicklung von Anpassungsstrategien zum Ausgleich dieser Auswirkungen spielen.

Scharfer Pfeffer (Capsicum annuum L.) ist in Korea ein wirtschaftlich wichtiges Obstgemüse, da es in der koreanischen Küche ein wichtiges Gewürz ist. Im Jahr 2022 belief sich die Gesamtproduktion an scharfem Pfeffer in Korea auf rund 92.757 Tonnen10. Der Großteil der Peperoni wird in Korea im Freiland auf Hochbeeten mit Tropfbewässerung und Mulch angebaut. Somit haben die Wetterbedingungen (z. B. Temperatur, Niederschlag usw.) der Anbaufläche direkten Einfluss auf die Fruchterträge der Kulturpflanze. Obwohl Paprika gut an heißes Klima angepasst ist, stellt die zunehmende Anzahl heißer Tage (über 33 °C) eine große Herausforderung für eine nachhaltige Paprikaproduktion in Korea dar. Der optimale Temperaturbereich für die Fruchtbildung und -qualität liegt zwischen 21 und 29 °C11. Wenn die Temperatur 32 °C überschreitet, kann das Wachstum der scharfen Paprika langsam sein; An Früchten kann Blütenendfäule (BER) beobachtet werden; Es kann zu Fruchtansatzausfällen mit geringeren Erträgen kommen12.

Die Reaktionen von Pflanzen auf Hitzestress hängen stark von deren Ausmaß und Dauer sowie vom Entwicklungsstadium der Pflanze ab13. Der Hitzestress schädigt direkt oder indirekt die Funktion der Pflanze, was zu morphophysiologischen Veränderungen, abnormalen Wachstumsphasen und Stoffwechselprozessen14 sowie Ertragseinbußen15 führt. Diese Wachstumsanomalien können bei Pflanzen kontinuierlich beobachtet werden oder nicht auftreten, während Pflanzen Hitzestress ausgesetzt sind, und jede Pflanze oder jeder Genotyp hat sich mit eigenen Toleranzen oder Mechanismen zur Bewältigung von Hitzestressbedingungen entwickelt16. Im Gegensatz dazu erzielten einige tolerante Genotypen innerhalb mehrerer Nutzpflanzenarten die höchsten Erträge unter Hochtemperaturbedingungen17,18,19. Mehrere Studien haben genotypische Unterschiede in der Toleranz/Anfälligkeit von Peperoni durch Vergleiche der Keimraten und des Keimlingswachstums20,21, des Pflanzenwachstums, der Physiologie, der Erträge21, der Photosynthese20,22 und der Pollenschlauchlänge sowie der Pollenkeimung und Membranstabilität23,24 zwischen Hitze berichtet -anfällige und hitzetolerante Genotypen. Diesen früheren Studien zufolge führten Erhöhungen der Dauerraten und der Temperatur zu einer erheblichen Verringerung der Keimraten, des Sämlingsgewichts, der Photosyntheseraten und der Fruchterträge, wenn die Temperaturen mindestens 5 °C über der optimalen Pflanzenwachstumstemperatur25 oder 42 °C21 lagen.

Die Reaktionen der Pflanzen auf Hitzestress variieren je nach dem Ausmaß der Hitzebelastung oder der Dauer der Hitzestressexposition. Pflanzen können entweder leiden oder sie rechtzeitig schützen. Wie im vorherigen Absatz erläutert, kann es bei Pflanzen, die über einen längeren Zeitraum Hitzestress ausgesetzt sind, zu Hitzestress kommen, der zu einer physiologischen Verzögerung verschiedener physiologischer Prozesse führt, darunter Photosynthese, Atmung, Transpiration, Membranthermostabilität und osmotische Regulierung26. Im Gegensatz dazu berichtete Bäurle26, dass sich einige Pflanzen erfolgreich an Bedingungen mit hohem Stress wie extreme Temperaturen, Trockenheit, Salzgehalt usw. anpassen können. Eine der Strategien zur Anpassung unter Stressbedingungen ist das Priming, bei dem eine frühere Stressexposition die Reaktionen auf ein späteres Stressereignis verändert28 ,29,30,31,32. Das Stressgedächtnis berücksichtigt verschiedene biochemische und morphophysiologische Prozesse und das Stressgedächtnis hilft der Pflanze, effizient auf spätere Stressereignisse zu reagieren27. In den meisten Studien wurden die Experimente jedoch nur zur Überwachung von Hitzestressreaktionen für relativ kurze Wachstumsperioden oder nur für eine der Wachstumsstadien (z. B. Blüte, Sämling oder Keimung) durchgeführt. Daher berichten die meisten Studien über negative Auswirkungen von kurzfristigem Hitzestress auf das Pflanzenwachstum. Es liegen noch begrenzte Erkenntnisse über den durch längere Perioden hoher Temperaturen hervorgerufenen akkumulativen pflanzenphysiologischen Stress vor, der sich von den kurzfristigen Hitzestressreaktionen unterscheiden kann.

Diese Studie zielte darauf ab, den Zusammenhang zwischen langfristiger Exposition gegenüber hohen Temperaturen und akkumulativen morphophysiologischen, photosynthetischen und Ertragsreaktionen der Pflanzen in drei Genotypen von Paprika zu bewerten. Da die Anfälligkeit für Hitzestress im Allgemeinen je nach Pflanzengenotyp unterschiedlich ist, werden Vergleiche der morphophysiologischen Reaktionen hitzeempfindlicher und hitzetoleranter Genotypen auf anhaltenden Hitzestress Erkenntnisse liefern, die für den Umgang mit zukünftigem Klima geeignet sind. Veränderungen der Nährstoffnutzungseffizienz unter Hitzestressbedingungen wurden ebenfalls untersucht, um den Zusammenhang zwischen Hitzetoleranz und Nährstoffeffizienz zu verstehen.

In dem Experiment wurden drei Akzessionen von scharfer Paprika (C. annuum L.) verwendet, darunter PHR5 (Zugangscode von IT235550), PHR18 (Zugangscode von IT286261) und PHR23 (kommerzieller Sortenname von „Big Star“). PHR5 und PHR23 sind als hitzetolerante Akzessionen bekannt, während PHR18 eine hitzeempfindliche Akzession war. Die Samen der Akzessionen von PHR5 und PHR23 wurden von der Gemüseforschungsabteilung des National Institute of Horticultural and Herbal Science (Wanju, Korea) bezogen. Die Ursprünge von PHR5 und PHR23 liegen in Russland (Territorium Krasnodar, Distrikt Kropotkin, Ladozh) bzw. Korea (Korean Agricultural Culture Collection, KACC, Wanju, Korea). Experimentelle Proben von Peperoni, einschließlich der Sammlung von Pflanzenmaterial, wurden gemäß relevanten Institutionen, nationalen und internationalen Richtlinien und Gesetzen mit der entsprechenden Genehmigung von Agricultural Diversity von der National Academy of Agricultural Sciences (Wanju, Korea) gesammelt. Die Samen von PHR23 wurden von Nongwoo Bio (Suwon, Korea) bezogen. Die Samen von drei Akzessionen wurden am 16. März 2022 in Plastikschalen (54 × 28 cm groß, 6 × 12 Zellen mit Topfvolumen 2,4 l) ausgesät, die mit handelsüblicher Beeterde („Bio Sangto“; Seoul, Korea) gefüllt waren Kokosnuss (67,5 %), Torfmoos (17 %), Zeolith (5 %), Perlite (10,0 %), pH-Regler (0,3 %), Feuchthaltemittel (0,014 %) und Düngemittel (0,185 %) mit 270 mg kg −1 von jeweils N, P und K. Die Sämlinge wurden 48 Tage lang in einem Gewächshaus (26/18 °C Tag/Nacht (16/8 h) mit einer relativen Luftfeuchtigkeit von 65–70 %) am National Institute of Horticultural and Herbal Science (Wanju, Korea, 35) gezüchtet °83′ N, 127°03′ E). Am 3. Mai 2022 wurden die Peperoni-Setzlinge in Gewächshäuser überführt.

Das Experiment bestand aus einem Split-Plot-System, das dreimal wiederholt wurde. Die Hauptparzellen waren Wärmebehandlung, Hitzestress und Kontrolle, während die Nebenparzellen Genotypen aus drei Akzessionen waren: PHR5, PHR18 und PHR23. Die Hauptparzellen wurden in zwei mit Kunststoff abgedeckten Gewächshäusern durchgeführt. In jedem Gewächshaus wurden Unterparzellen in einem randomisierten, kompletten Blockdesign angeordnet. Die Unterparzellen bestanden aus einreihigen Parzellen mit einer Länge von 1,5 m und enthielten fünf Transplantate im Abstand von 30 cm. Es gab drei Blöcke und der Abstand zwischen den einreihigen Parzellen betrug 140 cm. Die Prüfstände wurden mit schwarzer Plastikmulchfolie abgedeckt. Vor der Wärmebehandlung wurden die Sämlingspflanzen zwei Wochen lang im Gewächshaus bei einer Lüftungstemperatur von 30 °C wachsen gelassen, um eine erfolgreiche Etablierung unter den neuen Bedingungen sicherzustellen. Nach zwei Wochen wurde die Lufttemperatur des wärmebehandelten Gewächshauses tagsüber auf 35 °C eingestellt, während das andere Gewächshaus, das als Kontrolle diente, unverändert blieb. Das Belüftungssystem wurde zur Steuerung der Solltemperaturen sowohl in behandelten als auch in Kontrollgewächshäusern verwendet. Die durchschnittlichen Lufttemperaturen im Kontrollgewächshaus blieben relativ stabil und lagen zwischen 25 und 35 °C. Die Durchschnittstemperaturen der Kontroll- und wärmebehandelten Gewächshäuser betrugen 28 °C bzw. 30 °C. Im wärmebehandelten Gewächshaus war die maximale Lufttemperatur während des Hitzestresses 2–5 °C höher als im Kontrollgewächshaus (siehe ergänzende Abbildung S1). Das wärmebehandelte Gewächshaus erlebte 40 Tage mit Höchsttemperaturen über 40 °C, während das Kontrollgewächshaus 18 solcher Tage aufwies (siehe ergänzende Abbildung S1). Die Unterschiede der Mindesttemperaturen zwischen wärmebehandelten und Kontrollbedingungen waren unterschiedlicher als die Höchsttemperaturen (siehe ergänzende Abbildung S1). Die Mindesttemperaturen im wärmebehandelten Gewächshaus waren 2–10 °C höher als im Kontrollgewächshaus. Die tägliche Temperaturschwankung für wärmebehandelte Gewächshäuser und Kontrollgewächshäuser betrug 18,34 bzw. 15,64.

Die Pflanzen wurden regelmäßig mit einem Tropfbewässerungssystem bewässert und fertigiert. Die Nährlösung A (N 5,5 %, K 4,5 %, Ca 4,5 %, B 0,00014 %, Fe 0,05 %, Zn 0,0001 % und Mo 0,0002 %) und B (N 6 %, P 2 %, K 4 %, Mg). Für die Fertigation wurden 1 %, B 0,05 %, Mn 0,01 %, Zn 0,005 % und Cu 0,0015 %) (Mulpure, Daeyu, Seoul, Republik Korea) verwendet. Die relative Luftfeuchtigkeit in beiden Gewächshäusern wurde zwischen 50 und 85 % gehalten.

Morphologische, physiologische und Nährstoffaufnahmeeigenschaften wurden während der Versuchstage regelmäßig erfasst. Die experimentellen Methoden wurden gegenüber der vorherigen Studie33 geändert. Die detaillierten Methoden werden in den folgenden Abschnitten beschrieben, einschließlich der Abschnitte „Erfassung morphophysiologischer Merkmale und Erträge von drei Paprika-Genotypen“ und „Berechnung der Stickstoffnutzungseffizienz“.

Nachdem drei Akzessionen von scharfem Pfeffer einer Wärmebehandlung unterzogen wurden, wurden die Pflanzenhöhe und die Stängeldicke mit einem Lineal und einem digitalen Messschieber (CD-20APX, Mitutoyo Co., Ltd., Kanagawa, Japan) an den Tagen 0, 2, 4, 11 gemessen. 25, 34, 41, 56 und 75. Die Pflanzenhöhe (cm) wurde von der über dem Boden sichtbaren Unterseite des Stängels bis zur Oberseite gemessen, und die Stängeldicke (mm) wurde von der darüber sichtbaren Unterseite des Stängels gemessen die Erde. Um die Genauigkeit zu verbessern, wurden Messungen für 3–5 Pflanzen pro Wiederholung durchgeführt. Zur Messung der Ertragskomponenten wurden die Pflanzen am 34. und 75. Tag zweimal einer Hitzebehandlung unterzogen. Nach der Ernte wurden die Frischgewichte (g) der Früchte, Blätter und Stängel dokumentiert und der Gesamtblattflächenindex (LAI) ermittelt. Unter Verwendung eines LAI-Integrators (LICOR-300, Lincoln, NE, USA) wurde der LAI jeder Pflanze pro Quadratmeter Erntebedeckung bestimmt. Anschließend wurden die geernteten Proben bei 70 °C getrocknet und das Trockengewicht (g) der Stängel, Blätter und Früchte gemessen. Der Feuchtigkeitsgehalt der Pflanzen wurde durch Messung ihres Frisch- und Trockengewichts bestimmt. Anschließend wurde die Verteilung der Trockenmasse basierend auf den Trockengewichtsdaten für jeden Pflanzenteil berechnet.

Mit einem Gasaustauschgerät des Modells LI-COR LI-6800 (LI-COR, Inc., Lincoln, Nebraska, USA) wurden neu Messungen der Netto-Photosyntheserate (A, µmol m−2 s−1) durchgeführt vollständig entfaltete Blätter zu mehreren Zeitpunkten: 0, 2, 4, 11, 25, 34, 41, 56 und 75 Tage nach der Anwendung der Wärmebehandlung. Die Messungen wurden zwischen 10:00 und 14:00 Uhr durchgeführt. Die Temperaturen der LI-COR-Kammern wurden für die Kontrollgruppe auf 25 °C und für die Gruppe, die einer Wärmebehandlung unterzogen wurde, auf 35 °C eingestellt. Die Lichtintensität wurde bei 600 µmol m−2 s−1 gehalten und die CO2-Konzentration wurde auf 400 µmol m−2 s−1 CO2 bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 60 % unter Gewächshausbedingungen eingestellt. Die Blätter wurden 4–5 Minuten lang unterschiedlich starker Bestrahlung ausgesetzt, bis sich die CO2-Aufnahmekurve stabilisierte, und anschließend wurden Daten gesammelt.

Chlorophyll-Fluoreszenzdaten wurden gleichzeitig mit Messungen der Netto-Photosyntheserate erfasst. Das Photon-System-Instrument (FluorPen, FP 110, PSI, Drasov, Tschechische Republik) wurde verwendet, um die photochemische Effizienz von PSII (Qy, Fv/Fm) an neu vollständig expandierten Blättern nach einer 15-minütigen Dunkeladaptionszeit zu bewerten. Anschließend wurde sättigendes Licht mit einer Geschwindigkeit von 3000 µmol (Photon) m−2 s−1 angewendet, wobei aktinisches Licht auf 1000 µmol (Photon) m−2 s−1 eingestellt wurde, und Messungen wurden bei 3000 µmol (Photon) m erhalten −2 s−1.

Das Austreten von Elektrolyten wurde anhand vollständig ausgebreiteter Blätter beurteilt, die an den Tagen 0, 2, 4, 11, 25, 34, 41, 56 und 75 nach der Wärmebehandlung gesammelt wurden, mit drei Wiederholungen pro Akzession. Blattscheiben mit einem Durchmesser von 5,5 mm wurden aus verschiedenen Pflanzen jeder Akzession unter Verwendung eines Korklochstanzers gewonnen. Die ausgestanzten Proben wurden anschließend in 15-ml-Röhrchen mit 10 ml entionisiertem Wasser gegeben und 30 Minuten lang bei 25 °C auf einem Schüttler inkubiert. Die elektrische Leitfähigkeit (EC1) der wässrigen Lösung wurde mit einem STARA-HB-Leitfähigkeitsmessgerät (Thermo Orion, Waltham, MA, USA) gemessen. Anschließend wurden die Röhrchen 20 Minuten lang einem siedenden Wasserbad (100 °C) ausgesetzt und die elektrische Leitfähigkeit (EC2) gemessen. Der endgültige EC-Gehalt wurde als prozentuales Verhältnis von EC1:EC2 berechnet.

Die Pflanzen wurden am 34. und 75. Tag nach der Wärmebehandlung geerntet, gefolgt von Trocknen und Mahlen zur Stickstoffanalyse. Mit der Kjeldahl-Methode wurde der Gesamtstickstoffgehalt von Trockenfrüchten, Stängeln und Blättern bestimmt. Ungefähr 1 g jeder gemahlenen Probe wurde in 300-ml-Glasröhrchen gegeben und dann einem Aufschluss unter Verwendung eines Kjeldahl-Aufschlusssystems (SH420F, Hanon, China) mit 15 ml konzentrierter H2SO4 unterzogen. Die aufgeschlossenen Proben wurden einer Destillation mit einer kleinen Menge NaOH unter Verwendung einer Destillationsapparatur (K9840, Haineng Scientific Instrument Co., Ltd., Shandong, China) unterzogen. Nach der Destillation wurde den Proben zur Bestimmung des Gesamtstickstoffgehalts nach und nach 0,1 N HCl zugesetzt. Ein detaillierteres Protokoll finden Sie unter PanReacAplliChem34.

Um den Gesamt-N (g/kg) zu ermitteln, kann die folgende Gleichung verwendet werden:

Die Stickstoffnutzungseffizienzen (NUE) von Früchten (f) und Biomasse (b) für alle Sorten, die sowohl in Kontroll- als auch in Wärmebehandlungsgewächshäusern angebaut wurden, wurden mit der folgenden Gleichung berechnet:

Split-Plot-ANOVAs wurden durchgeführt, um die Auswirkungen der Wärmebehandlung und des Beitritts auf die Pflanzenhöhe, die Nettophotosyntheserate, die Photosyntheseeffizienz und die Blattleckraten, NUEB und NUEF zu testen. Die Wärmebehandlung und der Beitritt wurden als feste Faktoren behandelt. Behandlung, Tage, Beitritt und Wechselwirkungen zwischen ihnen wurden getestet. Pearson-Korrelationsverfahren wurden durchgeführt, um die Beziehungen zwischen dem Gewicht frischer Früchte und anderen morphologischen Merkmalen über drei Akzessionen hinweg in Kontroll- und Wärmebehandlungsgewächshäusern in zwei verschiedenen Hitzestressperioden zu analysieren. Alle statistischen Analysen wurden mit dem SAS-Programm (SAS 9.4, NC, USA) durchgeführt.

Die Auswirkungen von anhaltendem Hitzestress auf das Pflanzenwachstum von drei Akzessionen, einschließlich PHR5, PHR18 und PHR23, von scharfem Pfeffer sind in Abb. 1 dargestellt. Wie in Abb. 1 gezeigt, zeigten die morphologischen und Ertragsmessungen von drei Akzessionen eine beträchtliche Variation Hitzetoleranz bei zwei Wachstumsperioden, einschließlich 34-tägiger und 75-tägiger Wärmebehandlung.

Die Auswirkungen von anhaltendem Hitzestress auf das Pflanzenwachstum von drei Akzessionen von Peperoni, einschließlich PHR5, PHR18 und PHR23, bei 34- und 75-tägiger Hitzebehandlung. Blaue Balken: 20 cm.

Die Pflanzenhöhen und die Stängeldicke von drei Akzessionen wurden während der Hitzebehandlungen 75 Tage lang kontinuierlich gemessen. Insgesamt wirkte sich Hitzestress negativ auf die Pflanzenhöhe und die Stängeldicke von drei Akzessionen von Paprika aus (Abb. 2). Unter den Bedingungen der Wärmebehandlung war das vegetative Wachstum (einschließlich Pflanzenhöhe und Stängeldicke) im Vergleich zur Kontrollbedingung etwa 40 Tage lang nach der Wärmebehandlung stark verzögert (Abb. 2). Nach 40 Tagen der Wärmebehandlung neigten die Pflanzen zum Nachwachsen (Abb. 2). Beispielsweise verzögerte der Zusatz von PHR23 sein Wachstum bis zum 40. Behandlungstag, und seine Wachstumsrate entsprach der Wachstumsrate von Pflanzen im Kontrollzustand nach dem 40. Behandlungstag. Wie PHR23 weisen auch andere Akzessionen unter Hitzestressbedingungen ähnliche Wachstumsmuster auf, ihre Pflanzenhöhen und Stammdicke waren jedoch geringer als bei PHR23.

Pflanzenhöhen und Stängeldicke von drei Akzessionen von scharfer Paprika (Capsicum annuum L.), einschließlich PHR5, PHR18 und PHR23, behandelt durch Hitzestress für 75 Tage. Die blaue Linie zeigt die unter Kontrollbedingungen angebaute scharfe Paprika, während die rote Linie die unter Hitzestressbedingungen angebaute Akzession anzeigt. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.

Dieses Phänomen hängt möglicherweise mit dem Heat-Priming zusammen, bei dem Pflanzen vergangene Hitzestressinformationen speichern, um sich auf zukünftigen Hitzestress vorzubereiten, indem sie ihre Biochemie und Physiologie durch die Regulierung genetischer Informationen modulieren35. Die Akzessionen können ihre morphologischen Eigenschaften während der ersten 40 Tage nach der Hitzebehandlung verändern, um weitere mögliche Hitzeschäden zu vermeiden. Beispielsweise verringerte PHR23 während der ersten 40 Tage der Wärmebehandlung seine Blattfläche, Höhe und Stängeldicke, um weniger Oberfläche und Blätter in der direkten Sonne zu haben, was zu einem Wasserverlust führte und die Körpertemperatur der Pflanze kühler hielt. Daher weist PHR23 nach dem Stresspriming möglicherweise bessere Toleranzwerte bei späteren Hitzestressexpositionen auf.

Es wurden morphologische Unterschiede zwischen drei Genotypen beobachtet. Die PHR5-Akzession hatte einen relativ höheren Ernteindex im Bereich von 0,57–0,77 als andere Akzessionen, was bedeutet, dass PHR5 mehr Früchte produzierte als oberirdische Biomasse. Im Kontrollzustand hatte PHR23 im ersten Monat einen niedrigeren Ernteindex (ca. 0,36), aber die Akzession steigerte den Fruchtertrag in der zweiten Periode, was dazu führte, dass sie den höchsten Ernteindexwert von 0,66 unter den Akzessionen aufwies. PHR18 hatte ein ähnliches Wachstumsmuster wie PHR23, da die Akzession in der ersten Periode mehr Biomasse produzierte und in der zweiten Periode höhere Fruchterträge erzielte. Da PHR5 im Kontrollzustand mehr Früchte produzierte als seine Biomasse, war der Feuchtigkeitsgehalt von PHR5 höher als bei anderen Akzessionen. Insgesamt war die Pflanzengröße von PHR5 jedoch die kleinste unter den Akzessionen, während PHR23 die größte Pflanzengröße aufwies (Abb. 2 und Tabelle 1).

Unter den drei Akzessionen zeigte sich PHR23 toleranter gegenüber Hitzestress als die beiden anderen Akzessionen (Tabelle 1). Alle statistischen Analysen sind in Tabelle 2 aufgeführt. Der statistischen Analyse zufolge unterschieden sich alle morphologischen und Ertragskomponenten je nach Behandlung und Akzession signifikant, mit Ausnahme des Feuchtigkeitsgehalts, der Pflanzenhöhe und der Stängeldicke. Es gab keine Wechselwirkungen zwischen Behandlung und Akzession, was bedeutet, dass alle Akzessionen ähnlich auf Hitzestress reagierten. Hitzestress hatte in allen drei Akzessionen negative Auswirkungen auf die frische Biomasse und das Fruchtgewicht, den Ernteindex und die Blattfläche. Sowohl am 34. als auch am 75. Tag der Wärmebehandlung wies PHR23 mit 623 bzw. 1945 g das höchste Frischgewicht auf. Und die gesamten Ertragsverluste von PHR23 lagen nur zwischen 13 und 27 %. Der Ertragsverlust bei PHR23 wurde hauptsächlich durch die Verringerung der Blattfläche, der Pflanzenhöhe und des Fruchtertrags verursacht. PHR23 hatte unter Kontrollbedingungen einen Blattflächenindex von 3,34–2,94, während der Blattflächenindex unter Hitzestressbedingungen 1,14–1,94 betrug. Am 34. Tag stieg der Frischfruchtertrag von PHR23 um 25 %, und sein Ernteindex stieg unter Hitzestressbedingungen von 0,36 auf 0,63. Unter längerer Hitzestressbehandlung reduzierte PHR23 jedoch seinen Fruchtertrag deutlich um 62 % und hatte einen Ernteindex von 0,28. Unter längerer Wärmebehandlung hatte PHR18 einen besseren Ernteindex von 0,50, was unter Wärmebehandlungsbedingungen den zweithöchsten Fruchtertrag (417 g) ergab. PHR5 reagierte am empfindlichsten auf Hitzestress und seine Frischgewichtsverluste betrugen 70 % bzw. 78 % am 34. bzw. 75. Tag. Unter Hitzestressbedingungen könnte PHR23 dreimal so viel Fruchtertrag produzieren wie PHR5.

Da beim Frischgewicht signifikante Wechselwirkungen zwischen den Tagen und der Behandlung festgestellt wurden (P = 0,0012, Tabelle 2), wurde eine Korrelationsanalyse zwischen dem Fruchtgewicht und anderen morphologischen Merkmalen für jede der Behandlungen und Tage der Wärmebehandlung untersucht. Gemäß der Korrelationsanalyse (Tabelle 3) waren die Fruchtgewichte unter Kontrollbedingungen am 75. Tag signifikant positiv im Zusammenhang mit dem Gesamtgewicht (0,95), dem Stiel (0,71) und der Höhe (0,77). Das Fruchtgewicht korrelierte jedoch negativ mit dem Feuchtigkeitsgehalt (− 0,70). Pflanzen mit einem höheren Ernteindex und einer geringen Blattfläche hatten normalerweise einen höheren Feuchtigkeitsgehalt (Tabelle 1). PHR5 produzierte unter den Akzessionen die wenigsten Früchte, und diese Sorte produzierte deutlich kleinere Blätter und mehr Früchte im Vergleich zur Biomasse pro Pflanze, was zu höheren Feuchtigkeitsgehalten als andere Sorten führt. Unter Hitzestressbedingungen korrelierte das Fruchtgewicht erst am 34. Tag signifikant positiv mit dem Gesamtgewicht und der Blattfläche. Wenn Pflanzen längerem Hitzestress ausgesetzt waren, konnten keine signifikanten Korrelationen festgestellt werden.

Das Ausmaß der Blattschädigung wurde in regelmäßigen Abständen anhand von Elektrolytaustritten aus den Blattscheiben als Indikator für eine Hitzeschädigung nach der Wärmebehandlung gemessen (Abb. 3). Laut statistischer Analyse (Tabelle 4) gab es eine signifikante Wechselwirkung zwischen den Tagen der Wärmebehandlung und der Behandlung (P < 0,0001). Unter Hitzebehandlungsbedingungen wurden für alle Akzessionen ähnliche Muster der Veränderungen des Blattschadensniveaus über Tage hinweg erhalten. Im Wärmebehandlungszustand stieg der Grad der Blattschädigung bis zum 25. Tag der Wärmebehandlung an, und vom 34. bis zum 75. Tag der Wärmebehandlung wurden niedrigere Schadenswerte erhalten (Abb. 3). Im Kontrollzustand wurden vom 0. bis zum 2. Behandlungstag höhere Hitzeschäden festgestellt, während die Hitzeschäden bei der Wärmebehandlung nach dem 4. Behandlungstag meist höher waren als bei der Kontrolle. Gemäß den in Gewächshäusern gemessenen Temperaturdaten (ergänzende Abbildung S1) stiegen die Temperaturen unter Kontrollbedingungen vom 0. auf den 2. Tag der Wärmebehandlung, während die Temperaturen im wärmebehandelten Gewächshaus vom 0. auf den 2. Tag deutlich sanken. Dies könnte der Grund dafür sein, dass im Kontrollzustand höhere Hitzeschäden beobachtet wurden.

Auswirkungen von Hitzestress auf die Blattelektrolyt-Austrittsrate von drei Akzessionen von scharfem Pfeffer, einschließlich PHR5, PHR18 und PHR23, über einen längeren Zeitraum in Gewächshäusern zur Behandlung und Kontrolle von Hitzestress. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.

Die Netto-Photosyntheserate (A) und die Photosyntheseeffizienz (Qy) wurden regelmäßig über 75 Tage Wärmebehandlung sowohl im Kontroll- als auch im Wärmebehandlungszustand gemessen. Laut statistischer Analyse (Tabelle 4) gab es signifikante Wechselwirkungen zwischen Tagen und Behandlung bei P = 0,0179 für A und P < 0,0001 für Qy. Die Änderungsmuster für A und Qy ähnelten den Änderungen des Blattschadensniveaus über die Hitzebehandlungstage hinweg (Abb. 4). Für 30–40 Tage der Wärmebehandlung waren die Photosyntheseraten unter den Wärmebehandlungstagen niedriger als unter den Kontrollbedingungen, und dann stiegen die Photosyntheseraten nach dem 10. Tag der Wärmebehandlung an und näherten sich den Werten unter den Kontrollbedingungen an. Da sich die Photosyntheserate innerhalb weniger Tage nach der Hitzestresseinwirkung erholte, wuchs die Pflanze nach dem 40. Tag der Hitzebehandlung wieder (Abb. 2).

Auswirkungen einer längeren Wärmebehandlung auf die Netto-Photosyntheserate (A) und die PSII-Effizienz (Qy, Fv/Fm) von Paprika-Akzessionen, einschließlich PHR5, PHR18 und PHR23, die 75 Tage lang in wärmebehandelten und Kontrollgewächshäusern angebaut wurden. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.

Die Stickstoffnutzungseffizienz (NUE) für Biomasse (Stamm + Blätter) und Fruchtteile wurde anhand der gemessenen Stickstoffgehalte für jeden Körperteil geschätzt (Tabelle 5). Laut statistischer Analyse gab es eine signifikante Wechselwirkung zwischen Tagen und Behandlung auf die Stickstoffnutzungseffizienz für den Fruchtteil (Tabelle 4). Unter Kontrollbedingungen stieg der NUE-Wert für Früchte mit zunehmendem Wachstum deutlich an. Am 34. Tag betrugen die NUEF-Werte für PHR5, PHR18 und PHR23 7,7, 2,8 bzw. 7,4 %, während die NUEF-Werte am 75. Tag 10,4 bzw. 34,2 betrugen. bzw. 52,7 % (Tabelle 5). Wie im Abschnitt „Physiologische, morphologische und Ertragsmessungen“ gezeigt, produzierten PHR18 und PHR23 in der zweiten Hitzestressperiode mehr Früchte, was die Feststellung stützen kann, dass die NUEF-Werte von PHR18 und PHR23 am 75. Tag anstiegen. Und der Ernteindexwert von PHR5 hatte sich zwischen dem 34. und 75. Tag kaum verändert, sodass die NUEF-Werte von PHR5 am 34. Tag nur um 3 % anstiegen. Unter Hitzebedingungen waren die NUEF-Werte viel kleiner als die NUEF-Werte unter Kontrollbedingungen. Und die NUEF-Werte am 75. Tag lagen nur bei etwa 5,8–23,8 %, während die NUEFs im Kontrollzustand bei etwa 10,4–52,7 % lagen. Darüber hinaus verringerte sich unter Kontrollbedingungen die Aufnahmemenge an Stickstoff für die Biomasse, da die Pflanzen im Reifestadium mehr Stickstoff für die Fruchtproduktion verbrauchten (Tabelle 5). Beispielsweise betrugen die NUE-Verhältnisse von Früchten zur Biomasse von PHR18 und PHR 23 am 34. Tag 0,2–0,3, während beide NUE-Verhältnisse am 75. Tag etwa 0,8 lagen. Dies bedeutet, dass im Reifestadium mehr Energie und Nährstoffe für die Obstproduktion verbraucht wurden. Wenn die Pflanzen jedoch längerem Hitzestress ausgesetzt waren, blieben die Verhältnisse zwischen den Verhältnissen am 34. und 75. Tag konstant. Dies deutete darauf hin, dass die Pflanze im Reifestadium noch mehr Nährstoffe für die Biomasseproduktion verbrauchte, was erklären kann, wie Pflanzen ihre Biomasse und Fruchterträge nach 40 Tagen der Wärmebehandlung steigern.

In dieser Studie wurden die physiologischen und morphologischen Muster von drei scharfen Paprika-Akzessionen analysiert, die längerem Hitzestress ausgesetzt waren. Die drei Akzessionen von scharfen Paprikaschoten wurden mit Toleranzgraden gegenüber Hitzestress variiert. Basierend auf den Ertragsmessungen war PHR23 die hitzetoleranteste Sorte, die unter den Akzessionen die höchsten Biomasse- und Fruchterträge lieferte. Das gesamte Frischgewicht von PHR23 betrug unter Kontroll- und Wärmebehandlungsbedingungen 1945 g/Pflanze bzw. 1687 g/Pflanze. Im wärmebehandelten Zustand gingen nur 13 % der Ausbeute verloren. Allerdings produzierte PHR5 unter beiden Bedingungen die geringste Biomasse unter den Akzessionen, und PHR5 verlor im wärmebehandelten Zustand etwa 78 % seiner Biomasse. PHR18 brachte am 75. Tag der Wärmebehandlung den zweitgrößten Fruchtertrag (414 g/Pflanze). Allerdings verzögerte sich das Wachstum dieser Sorte einen Monat lang, nachdem sie Hitzestress ausgesetzt war, und wuchs etwa 40 Tage nach Hitzestress deutlich wieder. Ähnliche Wachstumsmuster von PHR18 wurden auch bei anderen Akzessionen unter Hitzestressbedingungen beobachtet. Während des ersten Monats der Wärmebehandlung zeigten alle Akzessionen negative Reaktionen auf Hitzestress. Allerdings begann die Pflanze nach etwa 40 Tagen Wärmebehandlung wieder zu wachsen. Beispielsweise hörte die Pflanzenhöhe bis zum 40. Tag der Wärmebehandlung auf zu wachsen oder wuchs langsam, und die Pflanze begann nach dem 40. Tag der Wärmebehandlung wieder zu wachsen (Abb. 2). Andere morphologische Merkmale wie die Stängeldicke zeigten ein ähnliches Muster der Pflanzenhöhe. Die morphologischen Veränderungen können auch durch physiologische Veränderungen (einschließlich Photosynthese und Zellschädigungsniveaus) erklärt werden. Das Ausmaß der Zellschädigung wurde nach dem 40. Tag der Behandlung deutlich reduziert und die Photosyntheseraten wurden nach dem 40. Tag der Wärmebehandlung deutlich erhöht. Pflanzen können ihre Zellparameter durch frühe Hitzestress-Expositionen verändern, um mögliche Hitzestress-Schäden zu verhindern, was zu einer Erhöhung der Photosyntheseraten führt. Unter Hitzestressbedingungen waren die Nährstoffaufnahmemengen für Biomasse im Reifestadium (75. Behandlungstag) immer noch hoch, was das beobachtete Phänomen unterstützte, dass Pflanzen nach längerer Hitzeeinwirkung wieder zu wachsen begannen. Es sind jedoch weitere Studien zu molekularen Mechanismen im Zusammenhang mit dem Thermos-Priming erforderlich, um die physiologischen, biochemischen und molekularen Anpassungen verschiedener Paprikazubereitungen gegen Hitzestress zu verstehen. Darüber hinaus reagiert die Pollenlebensfähigkeit von Pfeffer auch sehr empfindlich auf Hitzestress. Daher ist es in weiteren Studien notwendig, die Lebensfähigkeit der Pollen in verschiedenen Hitzeperioden zu bewerten, um die Auswirkungen der Hitzestress-Expositionszeit auf die Fruchtproduktion zu verstehen.

Alle Daten zur Studie sind entweder im Artikel enthalten oder können den Zusatzinformationen entnommen werden. Darüber hinaus können die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor angefordert werden.

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Dieser Artikel wurde vom National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration (Projektnummer: PJ016696 oder RS-2022-RD010057 „Eine Studie zum Hochtemperaturtoleranzmechanismus von Paprika und Tomaten unter Verwendung einer Evaluierungspopulation“) unterstützt.

Abteilung für Umweltgartenbau und Landschaftsarchitektur, Umweltgartenbau, Dankook University, Cheonan, 31116, Republik Korea

Min Kyoung Kim, Bo Mi Park, Won Byoung Chae und Sumin Kim

Abteilung für Gemüseforschung, National Institute of Horticultural and Herbal Science, RDA, Wanju, 55365, Republik Korea

Hyo Bong Jeong, Nari Yu, Oak Jin Lee und Hye Eun Lee

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WC und SK konzipierten die Studie. M.-KK, H.-BJ und B.-MP haben die Daten kuratiert. WC hat die Finanzierung eingeworben. M.-KK, H.-BJ, NY, B.-MP, O.-JL und H.-EL führten die Untersuchung durch. M.-KK, H.-BJ, NY, B.-MP, WC und SK entwickelten die Methodik. WC leitete die Projektverwaltung. SK übernahm die Aufsicht und visualisierte die Daten. M.-KK, HB.J. und SK hat den Originalentwurf geschrieben. H.-BJ, WC und SK haben das Manuskript überprüft und bearbeitet. Alle Autoren gaben kritisches Feedback und trugen zum endgültigen Manuskript bei.

Korrespondenz mit Sumin Kim.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Kim, MK, Jeong, HB, Yu, N. et al. Vergleichende Hitzestressreaktionen von drei Genotypen von Paprika (Capsicum annuum L.) mit unterschiedlicher Temperaturempfindlichkeit. Sci Rep 13, 14203 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-41418-5

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Eingegangen: 4. Juli 2023

Angenommen: 26. August 2023

Veröffentlicht: 30. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41418-5

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